来源：   发布时间：2023-07-07 10:40:33   浏览：

鼩鼱 图源网络

汉坦病毒科（Hantaviridae）于2018年被国际病毒分类学委员会（theInternational Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）确定，隶属于布尼亚病毒目（Bunyavirales）。汉坦病毒于1976年在黑线姬鼠（Apodemus agrarius）首次分离得到，之后在大量啮齿目（Rodentia）动物中发现。由于啮齿目动物是最大的小型哺乳动物类群，因此初期被认为是唯一携带汉坦病毒的动物类群，但后来在翼手目（Chiroptera）和鼩形目（Soricomorpha）动物相继发现汉坦病毒，特别是鼩形目鼩鼱科（Soricidae）动物，携带汉坦病毒的动物类群甚至超过了啮齿目动物，毋容置疑成为了汉坦病毒的一个重要天然储存库。

1 鼩鼱科动物种类及其分布

鼩鼱科动物隶属于鼩形目，分3个亚科，即麝鼩亚科（Crocidurinae）、鼩鼱亚科（Soricinae）和非洲白齿鼩亚科（Myosoricinae），全世界具有约24个属，370余种，目前鼩鼱科也不断有新的属和物种被发现。

麝鼩亚科分布在亚洲、欧洲和非洲的古热区，包括9个属，我国分布有2个属。鼩鼱亚科分布在亚洲、欧洲和北美洲，即全北界，共有12个属，我国分布有10个属。非洲白齿鼩亚科分布在非洲新热区，包括3个属，我国没有分布。研究资料显示，我国鼩鼱科动物物种丰富，且不断发现新的分布和新的物种，如：2003年王应祥记录有47种，2007年潘清华记录有54种，2015年蒋志刚记录有59种。

鼩鼱科动物作为已知最小哺乳动物类群在生态环境中占有重要的地位，Hutterer将鼩鼱科动物划分为6种生态类群：地栖生活型、半地下生活型、半水生型、适应干旱型、树栖型以及与人类伴居型。鼩鼱科动物对不同生境具有很强的适应能力，因此地理分布范围十分广泛。

2 鼩鼱科动物携带汉坦病毒研究概况

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实际上，鼩鼱科动物与汉坦病毒颇有渊源，可以说人类应该是首先从鼩鼱科动物分离出了汉坦病毒。1964年在印度南部臭鼱鼩（Suncus murinus）分离出来了当时曾经未明确分类地位的病毒，即索托帕拉雅病毒（Thottapalayam virus）。直到1989年将索托帕拉雅病毒归类于布尼亚病毒目（当时是布尼亚病毒科），后期认为是汉坦病毒。一直到2007年，人类对翼手目和鼩形目携带的汉坦病毒进行了关注，宿主类群的扩大才促进了汉坦病毒的分类被进一步认识和不段扩大。当时的汉坦病毒属归属于能感染脊椎动物、无脊椎动物和植物的负链RNA病毒最大的一个科，即布尼亚病毒科（Bunyaviridae）。

最近的研究发现将许多与之前发现的类群存在一定分化而又有存在一定谱系关系的病毒归并入该家族，2018年使得之前的布尼亚病毒科在分类学提升为布尼亚病毒科目，之前的汉坦病毒属在分类学提升为汉坦病毒科。目前，国际病毒分类学委员会将汉坦病毒科分为4个属：Orthohantavirus，Loanvirus，Mobatvirus和Thottimvirus，后3个属是2018年新增加入汉坦病毒科的。

鼩鼱科动物作为汉坦病毒的一个重要的天然储存池，携带汉坦病毒种类不断增加，所以对其携带病毒种类进行总结归纳。鼩鼱科作为宿主类群，尽管不断有新的属和物种被发现，但相对于汉坦病毒科的分类变化来说，较为成熟和稳定。因此，本文以宿主鼩鼱科的分类阶元对已经发现的汉坦病毒进行归纳（表1），这也可以为研究汉坦病毒与宿主类群间生态适应和进化关系做更加明晰的借鉴。

鼩鼱科动物中发现的汉坦病毒科病毒（表1），表现出鼩鼱科的各亚科间和各个属间无共同携带的病毒种类，甚至鼩鼱属包括的2个亚属，即古北区亚属（Sorex）和新北区亚属（Otisorex），也无共同携带的病毒种类。说明鼩鼱科动物的分类系统分化与其携带的汉坦病毒种类存在着密切的关系。曾经认为啮齿动物是汉坦病毒唯一携带类群时，发现宿主类群的系统分化关系与携带汉坦病毒种类存在较好的相互对应关系，在宿主与携带病毒间存在着较好的协同系统发生关系，已经达到了协同趋异和协同成种的协同进化水平。鼩鼱科动物中发现的汉坦病毒科病毒情况与在啮齿目情况类似，在相当大的程度上可以说存在协同趋异和协同成种的协同进化机理在发挥着作用。

在本文归纳的鼩鼱科动物发现的汉坦病毒科病毒（表1）中，存在同种病毒在不同鼩鼱科动物中被发现的情况。例如：瑞士病毒（Seewis virus，SWSV）在普通鼩鼱（S.araneus）、小鼩鼱（S.minutus）、栗齿鼩鼱（S.daphaenodon）、苔原鼩鼱（S.tundrensis）中都有携带；阿勒泰病毒（Altai virus，ALTV）在普通鼩鼱、扁颅鼩鼱（S.roboratus）、中鼩鼱（S.caecutiens）中都有携带；赫梅斯斯普林斯病毒（Jemez Springs virus，JMSV）在鼩鼱属的新北区亚属6个物种都有携带。从现有研究看，同种汉坦病毒的分布尽管并未跨越鼩鼱科的亚属，但也并非完全与鼩鼱科动物系统分化关系完全相符。携带瑞士病毒的普通鼩鼱、栗齿鼩鼱和苔原鼩鼱属于XY1Y2性染色体复杂群体（Sorex araneus–arcticusgroup），具有较为近的系统发生关系，然而，小鼩鼱与它们系统关系较远。携带阿勒泰病毒的普通鼩鼱、扁颅鼩鼱、中鼩鼱彼此之间的系统关系都较远。携带赫梅斯斯普林斯病毒的新北区亚属6个物种中，同样存在特氏鼩鼱（S.trowbridgii）是一种很特化的鼩鼱，与其它5个物种系统关系较远。这样的情况暗示汉坦病毒的进化历程中，存在扩散或更换到新的宿主，且其宿主发生的变化不完全与宿主系统发生关系一致，因此，汉坦病毒与鼩鼱科动物宿主之间的关系已经不是简单的相互对应的问题，还存在其他因素在发挥着作用。

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我国鼩鼱科动物物种多样性较高，其携带汉坦病毒的科研工作是鼩鼱科动物携带汉坦病毒研究的重要组成部分。目前已经可以看出，我国分布鼩鼱科动物携带汉坦病毒的发现进一步增进了人类对汉坦病毒的认识，目前发现的肯凯梅病毒（Kenkeme virus，KKMV）、牙克石病毒（Yakeshi virus，YKSV）、梁河病毒（Liang He virus，LHEV）、 新沂病毒（Xinyi virus，XYIV）和潜虎山病毒（Qian Hu Shan virus，QHSV）都是首先在我国鼩鼱科动物中发现的。然而，目前研究涉及的种类明显与我国丰富的鼩鼱科动物资源不相符，我国分布的鼩鼱科动物携带汉坦病毒研究存在很多空白有待研究。我国的鼩鼱科动物分布十分广泛，以我国东北地区为例，我国东北地区分布有鼩鼱科动物12种：麝鼩属有2种（大麝鼩C.lasiura和山东小麝鼩C.shantungensis）；鼩鼱属有9种（大鼩鼱S.mirabilis、中鼩鼱S.caecutiens、远东鼩鼱S.isodon、苔原鼩鼱S.tundrensis、长爪鼩鼱S.unguiculatus、栗齿鼩鼱S.daphaenodon、细鼩鼱S.gracillimus、扁颅鼩鼱S.roboratus和姬鼩鼱S.minutissimus）；水鼩属有1种（水鼩鼱N.fodiens）。目前大鼩鼱、长爪鼩鼱、细鼩鼱和姬鼩鼱携带汉坦病毒的研究还未开展。在已经涉及汉坦病毒研究的其它8个物种中，目前发现瑞士病毒、阿蒂巴什病毒（Artybash virus，ARTV）、阿蒂巴什病毒⁃苔原鼩鼱携带型（Artybash virus， ARTV⁃st）、肯凯梅病毒、勒拿病毒（Lena virus， LENV）、牙克石病毒、阿勒泰病毒（Altai virus， ALTV）、保加利亚病毒（Boginia virus，SWSV）、临 津江病毒（Imjin virus，MJNV）和济州岛病毒（Jeju virus，JJUV），只有扁颅鼩鼱携带的肯凯梅病毒和栗齿鼩鼱携带的牙克石病毒是在我国分布区被发现的。大麝鼩和山东小麝鼩的世界分布区更加值得关注，绝大多数在我国，至今我国未见其携带新的汉坦病毒报道，韩国只有这两个物种边缘和狭小分布区，却首先报道了其携带的临津江病毒和济州岛病毒。鼩鼱科动物的分类发展缓慢，也成为制约我国分布的鼩鼱科动物携带汉坦病毒的研究原因之一，已有的报道中存在宿主物种分类偏颇的问题，例如，我国不存在普通鼩鼱和北小麝鼩，在我国北方不存在臭鼩鼱。

3 鼩鼱科动物在汉坦病毒传播与进化中作用研究概况

3.1 协同趋异和协同成种

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协同趋异和协同成种诠释了宿主与携带病原之间的协同系统发生问题，两者所表达的进化机制基本类同，协同趋异强调的是协同进化过程，协同成种通常强调的是协同进化结果。多年来一直认为，协同趋异和协同成种是病毒物种多样性的宏观进化的重要过程，汉坦病毒与啮齿目动物间的协同趋异和协同成种研究比较深入，甚至宿主的分类已经成为汉坦病毒谱系分类的重要依据。自从鼩形目和翼手目进入了汉坦病毒的宿主类群，发现啮齿目、鼩形目和翼手目携带的汉坦病毒各自不同，并且存在明显的系统分化，实际这个发现已经在一定程度上支持了该理论。鼩鼱科动物携带特有的汉坦病毒种类与宿主物种存在一定的相互对应关系（表1）。目前该理论的研究提出的假说认为，汉坦病毒祖先出现的很早，存在于啮齿目、鼩形目和翼手目具有胎盘类哺乳动物的祖先中，汉坦病毒随着哺乳动物的进化协同成种，多样化大约发生在9000~10000万年前。

3.2 宿主转移和宿主跳跃

宿主跳转是宿主转移（host-switching）、宿主跳跃（host-jumping）和宿主转换（host-shifting）等类同进化机制表达的统称。宿主跳转是指病毒从其天然宿主库转移到新宿主物种上，在这个跳转过程中，病毒必须越过宿主物种屏障。尽管这种跳转绝大多数是没有结果的，但千百万年来，病毒不断做着这种成功极低的跳转尝试。诸多病毒宿主跳转成功的例子，不断使得该理论在病毒多样性进化中得到重视。目前显示的多种哺乳动物（啮齿目、鼩形目和翼手目）携带的汉坦病毒现况，以及汉坦病毒系统发育关系，是汉坦病毒在协同成种和宿主跳转进化中创造的。宿主跳转通常发生在系统发育上密切相关的宿主物种（通常属于同一属或科），本文归纳的鼩鼱科动物中发现的汉坦病毒科病毒（表1）也能说明这一点。鼩鼱科动物中宿主成功的跳转也存在，例如普通鼩鼱、栗齿鼩鼱和苔原鼩鼱都携带瑞士病毒。Liphardt等将协同成种和宿主跳跃作为进化动力，探讨了赫梅斯斯普林斯病毒在鼩鼱属的新北区亚属6个物种的进化机制。

3.3 宿主和病毒的生态学

在关注分类学和系统分化关系时，有相当一段时间忽视了病毒和宿主动物的生态学关系。然而，汉坦病毒与宿主类群（啮齿目、鼩形目和翼手目）进行系统发育对比分析发现，存在少数汉坦病毒与其它目动物携带的汉坦病毒存在密切亲缘关系，而与同目动物携带的汉坦病毒系统发生关系甚远。尽管目前发现的鼩鼱科动物携带汉坦病毒种类没有类似情况，但鼩形目的鼹科（Talpidae）携带的病毒已经被聚类于啮齿目和翼手目携带的汉坦病毒中。病毒和宿主动物的生态学关系被得到了关注，发现宿主跳转不仅在系统发生关系较近的种类中进行，也发现会发生在同种生态类型或相近生态位的种间。Yashina等对不同的鼩鼱科动物在俄罗斯远东地区同一地区共同传播的汉坦病毒进行了生态分型，勒拿病毒、阿蒂巴什病毒和牙克石病毒属于森林型，而阿蒂巴什病毒、阿蒂巴什病毒⁃苔原鼩鼱携带型和肯凯梅病毒属于草原型。

3.4 宿主和病毒的分子系统地理学

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在千百万年里，汉坦病毒与鼩鼱科动物宿主伴生（Co-existed）共同进行协同趋异进化，宿主的分子系统地理学研究与汉坦病毒的扩散和进化存在紧密关系。第四纪冰期及冰期后扩散已经成为系统地理学研究热点之一，关于鼩鼱科动物类群的报道逐年增加。冰期时气候变冷，导致鼩鼱科动物的分布区向低纬度和低海拔地区退缩，并在地形复杂的区域形成的适宜栖息地斑块，这些适合鼩鼱科动物度过冰期的地域被称为冰期避难所，不同避难所的种群在冰期时常保持隔离状态，从而促进了种群间的遗传分化，间冰期时气温回升，鼩鼱科动物从避难所向高纬度和高海拔地区扩张，即冰期后扩散，为已分化的种群提供了二次融合的机会，进而降低了遗传分化的水平。由于冰期间冰期的强度和时间不同，对各地域的影响程度存在差异，避难所分布和冰期后扩散的路径不尽相同，以及鼩鼱科动物各物种适应力不同，导致多样化的鼩鼱科动物生物系统格局。Ling等对普通鼩鼱分子系统地理学研究发现与瑞士病毒谱系分化与进化存在密切关系，发现芬兰的瑞士病毒具有3个谱系，东部的谱系是原始谱系并具有较高遗传多样性，支持假说：普通鼩鼱携带着瑞士病毒，在12000年~8000年前，经历末次后从东向西迁移，从东面进入芬兰，然后向北和东扩散。

4 研究展望

基于鼩鼱科动物种类及其分布、鼩鼱科动物携带汉坦病毒研究及其在汉坦病毒传播与进化中作用等的综述，提出未来研究展望：在鼩鼱科宿主的分类学和生物系统学充分发展基础上，发展鼩鼱科DNA条形码技术的不断应用，做到科学、准确、快速的判断宿主物种身份；密切关注新发现鼩鼱科动物携带的汉坦病毒种类，分析新发现汉坦病毒的系统分化地位，科学评估与已知可传染人类的汉坦病毒种类的遗传距离和分类关系；充分发挥病毒的宏基因组检测的应用，分析样本所携带病毒含量，明确汉坦病毒种类，进而更科学的精准分析；不断探索汉坦病毒的进化机理，机理研究是回答终极答案的关键，科学评估不同汉坦病感染人类的风险。

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参考文献：王詝,李博琦,李永久等.鼩鼱科动物携带汉坦病毒科病毒的研究进展[J].病毒学报,2021,37(05):1252-1259.