来源：   发布时间：2023-06-27 13:14:43   浏览：

情绪传染是一种模仿他人行为并产生相同情绪的现象，作为共情能力的基础，情绪传染不需要感知到他人的情绪，仅观察到他人的行为便能产生与之相同的情感反应。情绪传染现象在人群中广泛存在，随着研究者对情绪传染认知的不断深入和神经科学技术的发展，人们发现动物之间也存在着情绪传染的现象，并与焦虑、抑郁等负性情绪相关。目前，国内有关情绪传染的动物研究仍处于起步阶段。

1 情绪传染的定义和过程

Hatfield等最初将情绪传染定义为“（观察者）自动模仿和同步演示者的面部表情、声音、姿势和动作的倾向，进而在情感上趋同。”情绪传染和模仿不同，后者意味着复制演示者的动作，仅有行为上的改变而无情感色彩；而前者则兼顾动作和情感的匹配。这意味着情绪传染应同时满足行为的模仿和情绪的改变，仅有行为的改变并不能证明情绪传染的出现。因此，情绪传染过程应遵循一个两步模型，首先观察者识别到演示者的行为改变，其次由观察者模仿这些行为并产生相同的情感体验。当观察到同类出现恐惧或疼痛行为时，情绪传染便成为一种有效的自我保护机制。当演示者察觉到危险或遭受刺激后做出应对行为时，即使观察者没有感知到危险的出现，仅通过目睹演示者的行为便会做出相同的反应来保护自己。

情绪传染的研究对象最初由人类开始，之后研究方向开始转向非人灵长类动物、啮齿类动物、狗、鸟类、大象、渡鸦等，甚至在斑马鱼中也发现了类似的情绪传染现象。这意味着情绪传染并非人类所特有的能力，在低等动物中也同样存在。与人类类似，啮齿类动物也具有高度社会化的特点，作为群居动物其情绪传染的效应更加明显。

2 情绪传染的影响因素

2.1 年龄

一项分析显示，大鼠的年龄越大，其恐惧情绪传染水平越弱，而小鼠则相反。Keum等在一项区分不同品系小鼠间情绪差异的研究中发现，4周龄的小鼠比成年小鼠的恐惧传染水平更高。目前，尚未有研究直接探讨年龄与情绪传染间的关系，但有理由推断，随着年龄的增长，大小鼠的生理和认知功能均出现不同程度的下降，对于外界刺激的反应程度降低，对情绪传染的敏感性也随之下降。

2.2 性别

目前的研究尚不能证明性别会影响情绪传染的水平，原因在于实验动物选择过程中的性别偏见。有关啮齿动物情绪传染的研究中，仅有3.5%的研究者使用雌性大鼠或小鼠作为研究对象，而有86.4%的研究者选择雄性大鼠或小鼠，10.1%的研究者选择雌雄兼用。这种对动物性别的不均等分配，使得数据出现一定的误差，导致难以对性别影响进行更深层次的探讨。

2.3 与同伴的熟悉程度

Zhou等将两只C57BL/6J小鼠共同饲养4周后，对一只演示小鼠进行足部电击时，另一只目睹该场景的观察小鼠也会产生相同的恐惧行为，而当饲养超过4周后，电击一只演示小鼠时，观察小鼠所表现的恐惧行为持续时间更长，这表明彼此熟悉的动物其恐惧情绪传染水平也随之增高。同样，当选择与观察小鼠有社会关系的同类，如交配伴侣或兄弟姐妹进行演示时，观察小鼠具有更高的恐惧情绪传染水平。研究者表明这很可能是下丘脑-垂体-肾上腺轴（hypothalamic-pituitary-adrenal axis，HPA）在其中发挥作用，采用皮质醇抑制剂美替拉酮口服可以有效提高陌生人之间疼痛的情绪传染水平，采用糖皮质激素受体拮抗剂和盐皮质激素受体拮抗剂预处理的小鼠也表现出同样的效果。现有的证据表明，同类动物间的熟悉程度越高，其情绪传染水平也越高，并与HPA轴密切相关。

2.4 饲养环境

在正式实验开始前将大鼠采取单笼的适应性饲养，在实验过程中表现出更高的恐惧情绪传染水平，并增加了对焦虑等负性情绪的敏感性，而单笼饲养的小鼠却没有产生明显变化。这可能是由于早期暴露于社会孤立的大鼠，其HPA轴负反馈增加，血液中皮质酮水平降低，导致成年后对焦虑和恐惧等行为的敏感性增强。因此，在对实验大鼠进行造模前，如模拟焦虑等精神症状时，可以考虑对动物进行单独饲养，以提高其对负性情绪的敏感性。

2.5 其他

早先曾暴露于痛苦刺激的大鼠，当其目睹同类遭受同样的刺激时，其恐惧情绪的传染水平也会增强，而小鼠是否经历先前暴露则没有明确影响。动物品系的不同也被证明与情绪传染的差异性水平有关，有研究者选用11种不同近交品系的小鼠测量其恐惧情绪传染的差异性，结果表明C57BL/6J、C57BL/6NTac、129S1/SvImJ、129S4/SvJae和BTBRTItpr3+TF/J雄性小鼠的恐惧情绪传染水平较高。此外，大鼠通常表现的更为友好且同类间相互攻击较少，而小鼠的攻击性和领地意识则较强，随着年龄的增长，两者遗传特性间的差异性也会愈发明显，进而影响不同情绪的传染水平。

3 不同类型的情绪传染

3.1 痛苦和恐惧的情绪传染

对大鼠疼痛情绪的传染研究最早开始于1959年，Church等设计了一套电击装置，当一只大鼠通过按压杠杆获得食物时，另一只大鼠会同时遭受电击刺激，当前者观察到同伴因电击带来的痛苦情绪时，其停止了按压杠杆的行为。另一项研究将演示小鼠放置在有苍蝇的笼子里进行叮咬，而观察小鼠则目睹整个过程。第2天将观察小鼠放入同样存在苍蝇的笼子时，即使这些苍蝇已经失去了叮咬功能，这些小鼠仍然表现出痛苦的行为和增强的镇痛反应。

目前，研究者多采用电击演示者足底的方式，使观察者目睹其经历的刺激，通过痛苦的叫声、伤害性动作等方式进行情绪传染。当目睹演示小鼠扭动身体以减少疼痛时，观察小鼠也会做出同样的扭动动作；而当演示小鼠表现出长时间的痛苦后，观察小鼠也开始出现逃跑等社会恐惧行为。此外，仅观察炎症性疼痛小鼠的痛苦行为，正常小鼠也会出现痛觉过敏现象。这表明小鼠可能通过视觉、声音及气味等方式识别同类的痛苦，并作出相同的痛苦和疼痛样行为。在野外环境中，痛苦和恐惧的情绪传染可以使个体远离捕食者的威胁从而保护自身，延续种族的生存。恐惧的情绪传染水平也与动物种群规模有关，动物种群的规模越小，其恐惧的情绪传染的敏感性越高，也越容易造成群体的大规模恐慌；而大型种群中个体面临捕食者的威胁较少，对环境的适应性较高，其情绪传染水平也较低。

3.2 焦虑和抑郁的情绪传染

尽管目前的研究多倾向于对恐惧和疼痛的情绪传染，但已经可以确定焦虑和抑郁同样会引起情绪传染。此外，情绪传染还被用来制作社会挫败的小鼠模型，社会挫败个体最明显的表现既是焦虑、抑郁等负性情绪的出现。在连续10d目睹演示小鼠被同类击败后，观察小鼠同样出现了社会挫败的压力表现，并出现了社交回避、快感缺乏和糖水偏好降低等焦虑和抑郁症状。随后的研究发现，社会挫败的情绪传染可能是视觉线索起到了主要作用，仅通过听觉和嗅觉线索难以完成情绪传染的过程。

4 情绪传染的感官线索

4.1 视觉线索

与听觉和触觉相比，视觉是个体最直接且快速的感官通道，在人类中仅观察面部肌肉的变化就能直接感知到情绪的改变，并且视觉线索是在大小鼠情绪传染中开展最多的研究方向。在小鼠中，已有研究者将小鼠疼痛时的面部表情进行编码，将面部划分为为眼眶、鼻子、脸颊、耳朵和胡须五个部位，并开发出量化疼痛程度的小鼠鬼脸量表（mouse grimace scale，MGS），随后大鼠鬼脸量表（rat grimace scale，RGS）也被开发出来，这意味着大小鼠在疼痛时也会出现面部表情的改变。研究发现，通过阻断视觉线索，小鼠间疼痛的情绪传染也随之消失，而阻断听觉、触觉和嗅觉通道却没有影响。这表明小鼠可能会识别同类的痛苦表情或痛苦行为，并出现相同的情感体验。在模拟社会挫败的小鼠实验中，研究者认为视觉线索是引发情绪传染的主要途径，但也有研究者提出作为夜行动物之一的啮齿动物，可能较少依赖于视觉线索的影响。因此，现有研究的结论证明，视觉线索是引发情绪传染的主要感官通道，但无法区分是通过观察到同类面部表情变化还是躯体行为改变而引发情绪传染现象。

4.2 听觉线索

动物会根据周围环境和自身状况产生不同频率的声音，大鼠是开展相关研究最多的啮齿动物。当出现厌恶或恐惧情绪时，如将大鼠暴露在捕食者面前或闻到捕食者尿液的气味时，大鼠会发出22kHz的叫声以提醒同类危险的来临并进入冻结姿态；而与同类进行社会接触时则发出50kHz的叫声，如开展社交游戏或交配。当采用人工磁带播放22kHz的声音时，正在活动的大鼠减少了活动行为，在停止播放后的5min内，同样出现了活动减少的情况。此外，积极情绪的传染主要从声音线索开展研究，50kHz的大鼠叫声会引诱其他大鼠进入陌生的环境，即使大鼠之间并不熟悉。以上研究有力的证明了声音线索在情绪传染中的关键作用，在野外环境中，同类动物可能会因为障碍物的阻挡而无法看到彼此，而声音传播则避免了这些问题，高频的超声波也会使许多捕食者无法识别。因此，声音线索可能是情绪传染的过程中的关键环节。

4.3 嗅觉线索

早在1968年，研究者就发现大鼠可以通过气味区分出应激后的同类，当闻到捕食者的尿液时也会采取防御行为。但未有将恐惧或焦虑等情绪传染现象与嗅觉通道相联系的研究，近年来对嗅觉线索的相关研究也相对较少，这可能是啮齿动物选择性进化的原因。为了保护个体并延续种族的生存，动物常常会采取多种方法隐藏自身的气味以防捕食者发现，因此嗅觉线索在情绪传染中的作用可能会低于视觉和听觉线索。

5 情绪传染的实验方法

目前，情绪传染的动物实验方法尚无公认的统一标准，不同类型情绪的传染过程也有所差别，且评价方式多为观察动物的行为学改变从而体现情绪的变化，并无统一的评价标准和体系。因此，本文通过整理分析以往的文献将常见的情绪传染实验方法分为两类：一是直接目睹演示者的刺激过程时，观察者会模仿演示者的行为并产生对应的情绪；二是没有目睹演示者的刺激过程，将二者一同饲养后，观察者也会出现情绪传染现象，详见图1。

6 问题与展望

对近年来有关啮齿动物情绪传染的文献进行阅读后发现，目前的研究仍然存在以下主要问题：（1）现有研究多关注消极情绪的传染，而对积极情绪的传染研究较少。积极情绪的传染方式需要更多的实验加以证明。（2）由于品系的区别，小鼠的情绪传染过程往往表现出与大鼠截然相反的结果，以小鼠为观察对象的研究也相对较少。（3）现有研究多选取雄性动物进行实验，而对雌性动物的研究不足，不同性别间情绪传染水平的差异性值得进一步的研究。（4）判断情绪传染过程的评价方法多为观察法，情绪传染的成功与否仅通过动物的行为学改变进行验证。（5）同类动物间的情绪传染作为一种已被证实的科学现象，却少有研究者提及，无论是积极或消极的情绪传染都可能直接影响实验的结果。

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参考文献：刘昊,李文静,王馨嫒,王晨琪,吴亚轩,肖洪玲.啮齿类动物情绪传染的研究进展[J/OL].中国实验动物学报:1-7[2023-06-27].